细胞骨架是由什么构成?功能作用

   细胞骨架主要由３类蛋白纤维构成。细胞骨架（cytoskeleton）是指由真核细胞中微管（microtubule, MT)、微丝(microfilament, MF)及中间纤维(intermediate filament, IF)组成的蛋白纤维网架体系，它是维持真核细胞基本形态的重要结构，与细胞运动、分裂、分化以及物质运输、能量转换、信息传递等生命活动密切相关，细胞的外部形态和内部结构的有序性需要细胞骨架系统来维持。细胞骨架也通常被认为是广义上细胞器的一种。

   细胞骨架的结构和功能

   细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者，其结构与功能的研究对于揭示细胞的结构与功能具有重要意义。细胞骨架主要包括微丝、微管和中间纤维三种结构成分。

   1.微丝

   微丝由2条螺旋链形成，犹如双线捻成的绳子，直径约7nm。微丝的每一条链均由肌动蛋白（actin）组成的多聚体蛋白纤维丝组成，又称为肌动蛋白纤维（actin filament），或称为纤维型肌动蛋白（filamentous actin）。

   微绒毛(microvilli)是一些动物细胞表面的指状突起, 每一微绒毛(指状凸起)由一束纤维状肌动蛋白稳定,其中含有绒毛蛋白(villi)和毛绿蛋白(fimbrin), 不含肌球蛋白Ⅱ、原肌球蛋白和α辅基蛋白, 因而无收缩作用。

   一个肠细胞表面有几千个微绒毛, 它们的存在大大增加了肠上皮表面面积, 有利于吸收营养物质。微绒毛的长度为1～3μm，直径为0.1μm,由几十个成束平行排列的肌动蛋白纤维支持并定向。

   在植物细胞中，细胞质的流动是围绕中央液泡进行的环形流动模式，这种流动称为胞质环流(cyclosis)。在胞质环流中，细胞周质区(cortical region)的细胞质是相当稳定的不流动的，只是靠内层部分的胞质溶胶在流动。在能流动和不流动的细胞质层面有大量的微丝平行排列，同叶绿体锚定在一起。

   胞质环流是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的。在胞质环流中，肌动蛋白的排列方向是相同的，正向朝向流动的方向，肌球蛋白可能是沿着肌动蛋白纤维的(-)端向(+)端快速移动，引起细胞质的流动。胞质环流对于细胞的营养代谢具有重要作用，能够不断的分配各种营养物和代谢物，使它们在细胞内均匀分布。

   2.微管

   微管是一种具有极性的细胞骨架，是由微管蛋白亚基组成的中空管状结构，其外径为24nm，内径为15nm，与细胞支持和运动有关。每个微管蛋白都是由2个非常相似的球蛋白亚基结合而成的异二聚体，即α-微管蛋白（α-tubulin）和β-微管蛋白（β-tubulin）。用电镜所观察到的微管横截面上有13个球形蛋白亚基，微管壁是由α/β-微管蛋白二聚体纵向排列而成的13根原纤丝（protofibril）构成。

   微管可分为单管、二联管和三联管。单管由13条原纤丝组成，如细胞质微管或纺锤体微管；二联管由两个微管组成，分为A管、B管，如纤毛或鞭毛中的轴丝微管；三联管由三个微管组成，如中心体（centrioles）或基体（basal bodies）的微管。 

   微管组织中心(microtubule organizing centers, MTOC)是活细胞内起始微管的成核作用，并使之延伸的结构，是微管进行组装的区域，着丝粒、成膜体、中心体、基体等均具有微管组织中心的功能。所有微管组织中心都具有γ微管球蛋白，这种球蛋白的含量很低，可聚合成环状复合体，像模板一样参与微管蛋白的核化，帮助α和β球蛋白聚合为微管纤维。

   微管从MTOC开始生长，这是细胞质微管组装的一个独特的性质，即细胞质微管的组装受统一的功能位点控制。MTOCs不仅为微管提供了生长的起点，而且还决定了微管的方向性。靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负端(minus end), 远离MTOCs一端的微管生长速度快, 被称为正端(plus end), 所以(+)端指向细胞质基质，常常靠近细胞质膜。在有丝分裂的极性细胞中，纺锤体微管的(-)端指向一极，而(+)端指向中心，通常是纺锤体的(+)端同染色体接触。

   3.中间纤维

   中间纤维（intermediate filaments, IF），直径10nm左右，最初是在平滑肌细胞内发现的直径为10nm的绳索状结构。因其粗细介于肌细胞的粗肌丝和细肌丝之间，故也被命名为中间丝。

   细胞骨架为真核细胞所特有，能够维持真核细胞的基本形态，在细胞内发挥着重要的机械支撑与空间组织作用，其功能主要是：决定细胞形状，赋予其强度，支撑作用，承受外力、保持细胞内部结构的有序性，还参与细胞运动、膜泡运输、细胞分裂、信号转导等生命活动。

   4.细胞骨架的进化

   微管蛋白和肌动蛋白都存在于所有的真核生物细胞中，并且有很多种异构体。酵母和人类微管蛋白在氨基酸序列上有75%的相似性，不同物种中肌动蛋白的氨基酸序列有90%的相似性。

   尽管微管蛋白和肌动蛋白在进化上非常保守，但中间纤维有很多种类型，比肌动蛋白和微管蛋白在其亚基异构体序列上有更多的序列变异性。不同家族的中间纤维在不同类型的细胞中表达，而角蛋白是多样性最高的中间纤维家族，人类基因组测序说明有50多种不同的角蛋白，也许是因为它只需提供机械支撑力。

   但是对于微管蛋白和肌动蛋白，很多种其它的蛋白需要与肌动蛋白和微管蛋白的整个表面相互作用，这就限制了它们的结构的可变性。比如，酵母细胞中的遗传和生化研究证明肌动蛋白能与许多其它蛋白直接作用，并且与其发生间接作用的更多。因此，肌动蛋白上任意位点的突变都会导致与其发生作用的蛋白的结合位点或其周围的改变。随着时间的推移，将微管蛋白和肌动蛋白保持不变，但改变与它们结合的蛋白，对进化的生物体更加有利。因而微管蛋白和肌动蛋白高度保守，而中间纤维具有多样性。